Можно ли строить дом на земельном участке для ведения личного подсобного хозяйства
]]>Подборка наиболее важных документов по запросу Можно ли строить дом на земельном участке для ведения личного подсобного хозяйства (нормативно–правовые акты, формы, статьи, консультации экспертов и многое другое).
Судебная практика: Можно ли строить дом на земельном участке для ведения личного подсобного хозяйства Открыть документ в вашей системе КонсультантПлюс:Подборка судебных решений за 2018 год: Статья 35 «Переход права на земельный участок при переходе права собственности на здание, сооружение» ЗК РФ
(ООО юридическая фирма «ЮРИНФОРМ ВМ»)Удовлетворяя требование в части признания за истцами права собственности на доли в праве общей долевой собственности на земельный участок, суд в порядке пункта 2 статьи 15, статьи 25, пункта 1 статьи 35 ЗК РФ установил, что в соответствии с решением суда истцы и ответчик являются собственниками долей в праве общей долевой собственности на жилой дом, построенный на земельном участке, а постановлением администрации в собственность ответчика передан сформированный земельный участок для ведения личного подсобного хозяйства и эксплуатации домовладения, поэтому истцы как собственники долей в праве собственности на жилой дом наравне с ответчиком приобрели право собственности на земельный участок на соразмерные доли в праве собственности.
«Актуальные проблемы теории земельного права России: монография»
(под общ. ред. А.П. Анисимова)
(«Юстицинформ», 2020)Тем не менее судебная практика в целом признает такую возможность. Так, гражданка С. проживала с мужем в поселке Глазуновка, им был предоставлен земельный участок для ведения личного подсобного хозяйства, на котором был построен дом. Права на эти объекты недвижимости не были зарегистрированы. Впоследствии брак был расторгнут, а затем бывший супруг умер. Гражданка С. обратилась в суд с иском о признании права собственности на долю в праве собственности на дом и земельный участок бывшего супруга в силу приобретательной давности. Такое право за С. было признано судом . Таких примеров можно привести достаточно много ;Нормативные акты: Можно ли строить дом на земельном участке для ведения личного подсобного хозяйства
Можно ли на участке ЛПХ построить несколько домов и сдавать их в аренду?
Для ответа на вопросы были использованы следующие документы и нормативно-правовые акты:
- Градостроительный кодекс РФ;
- Кодекс РФ об административных правонарушениях;
- Федеральный закон от 07.
07.2003 № 112-ФЗ «О личном подсобном хозяйстве»; - Приказ Минэкономразвития РФ от 01.09.2014 № 540;
- СП 4.13130.2013. Свод правил. Системы противопожарной защиты. Ограничение распространения пожара на объектах защиты. Требования к объемно-планировочным и конструктивным решениям;
- Правила землепользования и застройки части территории сельского поселения Стремиловское Чеховского муниципального района Московской области;
- Определение Московского городского суда от 26.03.2019 по делу № 33-107/2019;
- Постановление Девятого арбитражного апелляционного суда от 20.03.2017 № 09АП-5780/2017 по делу № А40-136547/16;
- решение Санкт-Петербургского городского суда от 09.07.2019 по делу № 7-1067/19.
07.2003 № 112-ФЗ «О личном подсобном хозяйстве»;Исходя из представленной информации, сообщаю следующее:
Земельный участок площадью 2500 кв.м расположен на землях населенных пунктов и имеет разрешенное использование «для ведения личного подсобного хозяйства».
Согласно ст. 4 федерального закона от 07.07.2003 № 112-ФЗ «О личном подсобном хозяйстве» приусадебный земельный участок (т.е. участок ЛПХ, расположенный в пределах границ населенного пункта) используется для производства сельскохозяйственной продукции, а также для возведения жилого дома, производственных, бытовых и иных зданий, строений, сооружений с соблюдением градостроительных регламентов, строительных, экологических, санитарно-гигиенических, противопожарных и иных правил и нормативов. Параметры жилого дома, возводимого на приусадебном земельном участке, должны соответствовать параметрам объекта индивидуального жилищного строительства, указанным в пункте 39 статьи 1 Градостроительного кодекса Российской Федерации.
Согласно п. 39 ст. 1 ГрК РФ объект индивидуального жилищного строительства – это отдельно стоящее здание с количеством надземных этажей не более чем три, высотой не более двадцати метров, которое состоит из комнат и помещений вспомогательного использования, предназначенных для удовлетворения гражданами бытовых и иных нужд, связанных с их проживанием в таком здании, и не предназначено для раздела на самостоятельные объекты недвижимости.
Согласно Классификатору видов разрешенного использования земельных участков (утв. приказом Минэкономразвития РФ от 01.09.2014 № 540) на приусадебном земельном участке допускается размещение индивидуального жилого дома, производство сельскохозяйственной продукции, размещение гаража и иных вспомогательных сооружений; содержание сельскохозяйственных животных.
Запрета на строительство более одного жилого дома на приусадебном земельном участке законодательство не содержит. На это указал Московский городской суд в определении от 26.03.2019 по делу № 33-107/2019.
Следует учесть, что указанным выше Классификатором выделен такой вид разрешенного использования, как гостиничное обслуживание, в который входит размещение гостиниц, а также иных зданий, используемых с целью извлечения предпринимательской выгоды из предоставления жилого помещения для временного проживания в них. За использование построенных индивидуальных жилых домов в качестве гостиниц или общежитий ч.
Суды также могут прийти к выводу, что единственно возможной целью строительства жилых домов и иных строений на участке ЛПХ может быть производство сельскохозяйственной продукции (постановление Девятого арбитражного апелляционного суда от 20.03.2017 № 09АП-5780/2017 по делу № А40-136547/16).
При строительстве домов необходимо учесть максимальный процент застройки земельного участка 40 %, максимальную этажность 3 этажа и максимальную высоту зданий 12 м, установленную ст. 27 Правил землепользования и застройки части территории сельского поселения Стремиловское Чеховского муниципального района Московской области (утв. в 2016 году). Теми же Правилами утвержден минимальный отступ 3 м от границ участка до здания.
Также при строительстве домов нужно учесть, что п. 4.3 СП 4.13130.2013. Свод правил. Системы противопожарной защиты.
Ограничение распространения пожара на объектах защиты. Требования к объемно-планировочным и конструктивным решениям в зависимости от степени огнестойкости здания и класса конструктивной пожарной для зданий, расположенных на разных земельных участках, предусмотрены минимальные противопожарные разрывы от 6 до 15 метров. Это будет иметь значение при разделе участка, так как согласно п. 4.13 указанного СП 4.13130.2013 противопожарные разрывы между жилыми домами, расположенными в пределах одного участка ЛПХ не нормируются.
Минимальная площадь приусадебного участка ЛПХ согласно Правилам землепользования и застройки составляет 300 кв.м.
Резюме
Строительство нескольких жилых домов на одном участке не должно вступать в противоречие с целью использования земельного участка — производство сельскохозяйственной продукции и должно иметь разумное обоснование (например, наличие большой семьи, отдельным частям которой необоходим отдельный дом). При строительстве жилых домов исключительно для сдачи и последующей их сдаче есть риск привлечения к административной ответственности.
Дома необходимо строить с соблюдением требований максимального процента застройки участка, высотности, этажности зданий и отступов от границ участка и между зданиями.
Полезная консультация? Поделитесь в соцсетях!
Нужна юридическая помощь? Звоните +7(985)477-69-70
Можно ли построить жилой дом на территории личного подсобного хозяйства?
Автор: Константин Смолий
Ведение личного подсобного хозяйства предполагает пользование земельным участком. Система землепользования в России достаточно сложна и громоздка, поэтому у людей часто возникают вопросы, к какой категории относится их земля и что они могут на ней строить. Чаще всего хозяйственников волнует вопрос, могут ли они построить на своём участке жилой дом для себя и своей семьи. Попробуем разобраться.
Земельный кодекс предусматривает фактически два вида земель, на которых можно вести личное подсобное хозяйство.
Эти два вида относятся к разным категориям. Первая категория – земли сельхозназначения. В этом случае расположенный на них участок ЛПХ называется полевым. Вторая категория – земли внутри населённых пунктов. Находящиеся на них участки подсобных хозяйств называются приусадебными.
Рассмотрим сначала ситуацию, когда личное подсобное хозяйство находится на территории земель населённых пунктов. В состав таких земель включаются участки, которые градостроительный регламент относит к следующим территориальным зонам:
- жилым;
- общественно-деловым;
- производственным;
- инженерных и транспортных инфраструктур;
- рекреационным;
- сельскохозяйственного использования;
- специального назначения;
- военных объектов;
- иным территориальным зонам.
Правила землепользования и застройки градостроительный регламент устанавливает отдельно для каждых из этих зон. Соответственно, гражданину, ведущему личное подсобное хозяйство, необходимо выяснить, к какой зоне относится его земля.
Если речь идёт о жилой зоне (что наиболее вероятно), то землю разрешено застраивать жилыми зданиями, объектами культурно-бытового и иного значения. Причём жилищное строительство разрешено разных видов: индивидуальная жилая застройка, малоэтажная смешанная, среднеэтажная смешанная и многоэтажная жилая застройка и т.д.
Таким образом, если гражданин ведёт небольшое подсобное хозяйство и заинтересован в том, чтобы его жилой дом находился в непосредственной близости от самого хозяйства со всеми его хозяйственными постройками (сараями, гаражами, хранилищами и т.д.), ему выгодно иметь землю в жилой территориальной зоне категории земель населённых пунктов. Однако перечень желаемых построек и требования к ним лучше уточнить в градостроительном кодексе для соответствующей категории земли, иначе можно получить внезапный запрет на пользование своим имуществом.
Кроме того, Земельный кодекс предусматривает выделение в отдельные территориальные зоны внутри населённых пунктов производственные земельные участки. Их разрешено застраивать промышленными, коммунально-складскими и некоторыми иными строениями, которые можно использовать для мелкого сельскохозяйственного производства. Обращает на себя и такая территориальная зона внутри населённых пунктов, как земли сельскохозяйственного использования. Сюда относятся «пашни, многолетние насаждения, здания, сооружения сельскохозяйственного назначения», а используются эти земли «в целях ведения сельскохозяйственного производства до момента изменения вида их использования в соответствии с генеральными планами населенных пунктов и правилами землепользования и застройки».
В общем случае, если участок ЛПХ находится на территории населённого пункта, строительство жилого дома на нём допустимо. Однако на практике могут возникнуть различные сложности, связанные с отнесением участка к той или иной территориальной зоне внутри населённого пункта. Например, строительство вами дома в определённом месте может противоречить генплану развития поселения. Все возможные нюансы нужно уточнять в органе местной власти.
Теперь рассмотрим ситуацию, когда личное подсобное хозяйство находится на территории земли сельскохозяйственного назначения. Эта ситуация проще: такую землю закон разрешает использовать только для производства сельскохозяйственной продукции. Возведение капитальных жилых объектов здесь запрещено, допустимо лишь возведение сооружений, используемых при производстве. И они обязательно должны иметь временный характер.
Однако, теоретически, категорию земли можно поменять, для чего нужно соблюсти ряд предусмотренных законами условий. Кстати говоря, основным законом, регулирующим деятельность ЛПХ, является закон «О личном подсобном хозяйстве». Однако немало полезной информации можно почерпнуть и в Земельном кодексе РФ.
Россиянам объяснили, что запрещено строить на своей даче
МОСКВА, 15 мая — ПРАЙМ. Виды и категории объектов, которые можно строить на земельных участках, четко определены, поэтому знание этих нехитрых правил поможет избежать ненужных финансовых и эмоциональных потерь.
Об этом рассказал агентству «Прайм» заслуженный юрист России Иван Соловьев.
Эксперт рассказал, по каким поводам соседи по даче доносят друг на друга
Если земельный участок предназначен для выращивания сельскохозяйственной продукции, то на нем нельзя возводить капитальные постройки.
«Отличить капитальную постройку от некапитальной довольно просто: у некапитальной нет фундамента. Она временная и может без труда быть перенесена или перевезена в другое место. Это может быть бытовка, теплица, сарай для инструментов, баня, навес, беседка и т.д», — указал эксперт.
Если же назначение земли — садовый участок, то на нем можно возводить капитальные строения на фундаменте, но не более 20 метров и трех этажей в высоту.
Любые вспомогательные строения на таком участке также могут быть капитальными. Однако в этом случае они подлежат соответствующей государственной регистрации.
Сделать это, по словам юриста, несложно, так как «дачная амнистия» продлена до 1 марта 2026 года. На сегодняшний день продлен не только срок применения упрощенного порядка регистрации объектов, но и существенно расширены возможности самой «дачной амнистии».
Под действие нового упрощенного порядка регистрации теперь подпадают жилые дома, построенные на земельных участках, предназначенных для индивидуального жилищного строительства и для ведения личного подсобного хозяйства, но в границах населенного пункта.
Также, кроме индивидуальных жилых домов, по «дачной амнистии» можно зарегистрировать дома для сезонного использования (так называемые садовые домики), гаражи, бани, хозяйственные постройки.
«Для легализации (постановки на кадастровый учет) указанных выше объектов не потребуется разрешение на строительство. Все можно оформить путем простого уведомления местной администрации о планируемом строительстве и его окончании», — отмечает Соловьев.
«Больше не расслабиться»: за что могут оштрафовать прямо на даче
И еще один момент, который следует учитывать при строительстве. Стоит соблюсти интересы соседей и постараться предусмотреть возможные спорные ситуации, которые могут возникнуть. Необходимо ознакомиться с требованиями к расположению дома в границах земельного участка, особенно по отношению к границам смежного земельного участка или участков соседей.
«Ведь если ваш дом, например, будет загораживать поступление солнечного света или еще каким-либо образом создаст неудобства, то дело может закончится не только конфликтом, но и обращением в суд, который, в свою очередь, опираясь на заключения экспертизы, может обязать собственника устранить нарушение прав соседа, вплоть до сноса строения», — подытожил эксперт.
нужно ли получать разрешение на строительство для таких участков
Каждый желающий построить жилье и завести собственное хозяйство рано или поздно сталкивается с необходимостью подбора подходящего участка земли.Из земель поселений для выполнения этих задач часто выбирают земли с ВРИ ЛПХ.
Но, необходимо знать, что участок для личного подсобного хозяйства может быть как приусадебным, так и полевым.
И не на каждом из них можно возвести жилую постройку.
Какой участок подходит
Законодательно установлено, что земли для ведения личного подсобного хозяйства могут выделяться из состава земель поселений, а также земель сельскохозяйственного назначения. Участки, выделенные в городской черте, называются приусадебными, в загородной зоне – полевыми.
Для целей строительства пригодны исключительно приусадебные участки ЛПХ.
Нужно ли разрешение на строительство?
Как и любые капитальные строительные работы, возведение жилого дома на приусадебных участках требует официального получения разрешения на строительство.
Органы власти выдадут его, нужно только чтобы соблюдались следующие условия:
- Соответствие представленной на рассмотрение уполномоченному органу документации по проекту требованиям градостроительного законодательства.
- Допустимость строительства на данном участке с учетом возможных ограничений, налагаемых ПЗЗ и земельным законодательством.
Планировка
Градостроительные нормы распространяются на любые капитальные строения, вне зависимости от того, какое разрешенное использование имеет участок, используемый для их размещения.
Так жилой дом должен соответствовать следующим критериям:- этажность – от 1 до 3;
- предназначение – проживание одной семьи;
- площадь строения – не более 1500 кв.м.
Законодательно не запрещается строительство хозяйственных построек, использующихся для ведения ЛПХ:
- гараж,
- баня,
- теплица,
- сараи различного назначения.
Правильному размещению объектов на земельной территории способствует составление плана застройки участка.
«Красные линии»
Так называемая «красная линия» предназначена для отделения вашего земельного участка от земель общего пользования. Забор со стороны улицы обычно устанавливается непосредственно по «красной линии», являясь, тем самым, практическим ее воплощением на местности.
Размещение строительных объектов должно производиться с учетом следующих расстояний по отношению к «красной линии»:
- со стороны, выходящей на проезжую часть – не менее 5 м.;
- от линии, выходящей на проезд между двумя землевладениями – не меньше 3 м.
Нарушение установленных законом расстояний, касающихся «красной линии» участка, чревато вынесением предписания о сносе незаконно размещенной постройки.
Противопожарные нормы
Противопожарные требования предписывают необходимость соблюдения следующих расстояний от линии размежевания с соседями при строительстве различных объектов на участке ЛПХ:
- от жилого дома – более 3 м.;
- от гаража – более 1 м.;
- от постройки для содержания скота – более 4 м.;
- от сарая для хранения различного инвентаря – более 1м.
Органы Госпожнадзора при размещении на участке стройобъектов рекомендуют придерживаться следующих правил:
- 15 м. – между деревянными строениями, включая баню (сауну), сараи;
- 6 м. – между строениями из камня и кирпича.
Приветствуется наличие в непосредственной близости от постройки пожарного водоема.
При строительстве дома на несколько этажей необходимо обустройство запасных выходов с каждого яруса.
Экологические и санитарные аспекты
При выборе места под строительство дома оцените ландшафт будущей застройки.Размещение участка в сельской местности является неоспоримым преимуществом – чистый воздух, прекрасный пейзаж.
Городская местность диктует свои условия. Не стоит строить дом рядом с промзоной, даже на земле ЛПХ.
Низкая цена не сможет компенсировать вред, причиняемый выбросами от источников негативного воздействия на окружающую среду.
Не рекомендуется обустройство заглубленных цокольных этажей в домах, где планируется постоянное проживание людей. Если избежать этого не удается – предусмотрите антирадоновую защиту.
Санитарно-эпидемиологическое законодательство требует соблюдения следующих норм при застройке участка ЛПХ:
- расположение бани от источника водоснабжения на расстоянии от 20 м.;
- расстояние от скважины до септика – от 25 м.;
- удаленность уличного туалета от водяной скважины – от 12 м.
Соблюдение всех вышеперечисленных норм и правил жестко отслеживается при строительстве на землях с ВРИ ИЖС. На земельных участках под ЛПХ ситуация контролируется не так строго, особенно если речь идет об объектах, строящихся в сельской местности.
Прописка
Закон 112-ФЗ, датированный 7 июля 2003 г. указывает, что правовое регулирование использования земель ЛПХ осуществляется Конституцией, Федеральными законами, а также подзаконными актами различных уровней власти.
Так вопросы регистрации по месту жительства регулируются актуализированной версией Закона РФ №5242-1 от 25.06.1993 г.
Действующее законодательство допускает возможность прописки в доме, построенном на участке с ВРИ ЛПХ.
Для реализации этой возможности гражданину необходимо пройти ряд административных процедур:
- регистрация прав на жилое строение в органах Росреестра;
- присвоение почтового адреса в местной администрации;
- внесение изменений в реестры прав, а также кадастра недвижимого имущества с последующим получением выписки из обновленного ЕГРП;
- подача заявления о регистрации по месту жительства.
Регистрирующим органом являются территориальные представители Федеральных органов, осуществляющих функции в сфере контроля над процессом миграции (паспортно-визовая служба).
Перечень документов, необходимых для получения прописки:- заявление по установленной форме;
- документ, удостоверяющий личность заявителя;
- выписка из ЕГРП.
Законом допускается прописка в недостроенном доме, в случае признания его пригодным для проживания специальной комиссией.
Можно ли строить без согласования
Как уже говорилось выше, капитальное строительство требует получения разрешения на ведение строительных работ.
К объектам, требующим получение разрешения на строительство, относятся:
- жилой дом;
- гараж и баня, имеющие фундамент и являющиеся пристройками к жилому дому;
- веранда, как конструктивный элемент дома.
Эти требования установлены Градостроительным кодексом и являются обязательными для исполнения всеми застройщиками.
Вместе с тем на участках ЛПХ разрешается возводить без предварительного согласования следующие объекты:
- навесы и сараи различного назначения;
- модульные гаражи и теплицы;
- беседки и отдельно стоящие бани;
- выгребные ямы и туалеты.
Узнать о том, необходимо ли в данном конкретном случае получать разрешение на строительство можно обратившись в отдел капитального строительства администрации вашего района.
Достоинства и недостатки
Возведение жилого дома на земельных участках с ВРИ ЛПХ имеет свои плюсы и минусы.
Представим их в виде следующей таблицы:
| Достоинства | Недостатки |
| Низкая кадастровая стоимость земли и, как следствие, невысокая сумма земельного налога | Отсутствие гарантий на создание объектов коммунальной и инженерной инфраструктуры |
| Возможность регистрации по месту жительства | Запрет на ведение строительных работ на землях сельскохозяйственного назначения |
| Большой размер участка | Частое отсутствие качественных подъездных дорог к участку |
С точки зрения ведения строительства зачастую более предпочтительным вариантом являются земли ИЖС.
Вид разрешенного использования земли для участков, расположенных в черте населенных пунктов может быть изменен по заявлению владельца земли.
Подробнее о смене ВРИ земельного участка читайте в отдельной статье.
Интересное видео
Смотрите занимательный видеоматериал, в котором рассказывается о сроках и стоимости получения разрешения на строительство жилого дома на землях ЛПХ.
Выводы
Строительные работы по возведению жилого дома на землях ЛПХ, так же как и аналогичная деятельность на ИЖС участках требует предварительных согласовательных процедур.
Достоинства ЛПХ участков в виде низкой стоимости и величины надела могут нивелироваться возможными сложностями, связанными с отсутствием инфраструктурных объектов.
Законодательство в сфере индивидуального жилищного строительства или садового дома разъяснили в прокуратуре города
В целях строительства или реконструкции объекта ИЖС или садового дома застройщик подает (направляет) в уполномоченный на выдачу разрешений на строительство орган местного самоуправления (администрацию района г, Ростова-на-Дону) уведомление о планируемых строительстве или реконструкции объекта ИЖС или садового дома, а также документы, предусмотренные статьей 51.1 Градостроительного кодекса Российской Федерации.
Завершение строительства объекта ИЖС или садового дома, сопровождается подачей застройщиком уведомления об окончании строительства, содержащее информацию о параметрах уже построенного объекта, на которое должно быть получено ответное уведомление уполномоченного органа 0 соответствии параметров строительства ранее заявленным.
Федеральным законом от 08.12.2020 № 404-ФЗ в статью 70 Федерального закона от 13.07.2015 Ка 218-ФЗ «О государственной регистрации недвижимости» (далее — Федеральный закон № 218-ФЗ) внесены изменения, согласно которым до 1 марта 2026 года будет действовать упрощенный порядок оформления прав граждан в отношении жилых или садовых домов, построенных не только на земельном участке, предназначенном для ведения гражданами садоводства, но и в отношении жилых домов, возведенных на земельных участках, предназначенных для индивидуального жилищного строительства или для ведения личного подсобного хозяйства, на основании только технического плана и правоустанавливающего документа на земельный участок, если в Едином государственном реестре недвижимости не зарегистрировано право заявителя на земельный участок, на котором расположен указанный объект недвижимости.
В этом случае сведения о соответствующем объекте недвижимости, за исключением сведений о его площади и местоположении на земельном участке, указываются в техническом плане на основании проектной документации (при ее наличии) или декларации, указанной в части 11 статьи 24 Федерального закона № 218-ФЗ.
Наличие уведомления о планируемых строительстве или реконструкции объекта индивидуального жилищного строительства или садового дома, уведомления об окончании строительства или реконструкции объекта индивидуального жилищного строительства или садового дома не требуется.
При этом жилой или садовый дом должны соответствовать параметрам объекта ИЖС, определенным в пункте 39 статьи 1 Градостроительного кодекса Российской Федерации, а именно: являться отдельно стоящим зданием с количеством надземных этажей не более чем три, высотой не более двадцати метров, состоящим из комнат и помещений вспомогательного использования, предназначенных для удовлетворения гражданами бытовых и иных нужд, связанных с их проживанием в таком здании, и не предназначенным для раздела на самостоятельные объекты недвижимости.
Однако, несмотря на то, что нормами указанного федерального закона предусмотрен упрощенный порядок регистрации объектов ИЖС и садовых домов, строительство таких объектов осуществляется в порядке, регламентированном статьей 51.1 Градостроительного кодекса Российской Федерации.
Введение в действие упрощенного порядка государственного кадастрового учета и (или) государственной регистрации права в отношении объектов ИЖС и садовых домов не исключает обязанности правообладателей земельных участков при возведении на земельном участке зданий и сооружений, а также осуществления их перестройки или сноса соблюдать градостроительные и строительные нормы и правила, технические регламенты, а также требования о целевом назначении земельного участка.
Учитывая, что нарушение при строительстве объекта ИЖС или садового дома действующих градостроительных и строительных норм и правил, может повлечь признание такого объекта самовольной постройкой, уведомление о соответствии построенного объекта ИЖС или садового дома требованиям законодательства о градостроительной деятельности, направленное застройщику уполномоченным органом, может расцениваться как. свидетельство того, что застройщиком указанные требования были соблюдены.
В целях исключения возможности наступления правовых последствий, связанных с признанием объекта самовольной постройкой, необходимо заблаговременно знакомиться с правилами землепользования и застройки муниципального образования, в границах которого расположен земельный участок, на котором застройщиком планируется осуществить строительство.
Уведомление о начале строительства частного дома ИЖС, СНТ, ЛПХ
До 04.08.2018 года для регистрации права собственности на постройку дома на территории ИЖС или ЛПХ необходимо было получить разрешение на строительство частного жилого дома, которое теперь заменено уведомлением о начале строительства, а также разрешение на ввод в эксплуатацию объекта, которое было заменено на уведомление об окончании строительства.
Основная цель данного изменения — упрощение порядка оформления прав на частные дома, находящиеся в границах населенных пунктов на территориях:
- СНТ – садовое некоммерческое товариществ.
- ДНП – дачное некоммерческое партнерство.
- ИЖС – Индивидуальное жилищное строительство.
- ЛПХ – личное подсобное хозяйство.
С 1 января 2019 между СНТ и ДНП нет разницы – вступил в силу Федеральный закон №217-ФЗ от 29.07.2017 г.*
Состав статьи:
Уведомление о строительстве дома на территории ИЖС и ЛПХ
Для постановки на государственный кадастровый учет и регистрацию прав в отношении индивидуальных жилых домов построенных на территории ИЖС или ЛПХ порядок действий следующий:
- Заполнить образец(бланк) уведомления о начале строительства
- Отправка уведомления о начале строительства в местные органы самоуправления
- В течение 7 дней Вас должны уведомить о соответствии, либо о несоответствии градостроительным нормам планируемого объекта строительства(ст. 51.1 п.7 ГрК РФ). Если в течение 7 дней вы не получили уведомление, оно считается согласованным (ст.51.1 п.13 ГрК РФ).
- По окончанию строительства, застройщик в течение месяца направляет в орган местного самоуправления уведомление об окончании строительства с приложением госпошлины за регистрацию и техническим планом (информация о техническом плане чуть ниже в статье)
- Уведомление об окончании строительства (бланк)
Уведомление об окончании строительства более подробно на сайте госуслуг.
Срок действия уведомления о строительстве 10 лет.
В случае если строительство уже начато (закончено) правообладатель земельного участка направляет уведомление о начале строительства (вместо получения разрешения на строительство), проходит проверку соответствия планируемого объекта, и далее направляет уведомление об окончании строительства.
Если ранее вы получили разрешение на строительство до 04.08.2018, то направлять уведомление о начале строительства нет нужды.
Уведомление о начале строительства садового или дачного дома
Постановка на государственный кадастровый учет и регистрацию прав в отношении садовых домов и жилых домов, созданных на земельных участках СНТ и ДНП –возможна без направления уведомления о планируемом строительстве или реконструкции таких объектов, а также уведомлений об их окончании. Обоснование этого утверждения закон о «Дачной амнистии», который в очередной раз был продлен с 1 марта 2019 года сроком действия до 1 марта 2021 года
Для оформления прав на дома находящиеся на территориях СНТ или ДНП необходимо:
- Необходимо предоставить технический план объекта недвижимости.
- Правоустанавливающие документы на земельный участок, в том случае если в ЕГРН (единый государственный реестр прав) не зарегистрировано право собственности на земельный участок.
Технический план объекта недвижимости.
В соответствии с Федеральным законом от 13 июля 2015 г. N 218-ФЗ
Как проходит оформления технического плана объекта недвижимости:
- К Вам на Ваш земельный участок, выезжают специалисты и делают замеры фактически стоящего здания;
- Формируется технический план, в который входит графическая и текстовая часть;
- Технический план, оформленный в соответствии с действующим законодательством, передается Вам на электронном носителе подписанный ЭЦП (Электронной Цифровой Подписью кадастрового инженера) для сдачи в Росреестр.
Услуга платная, технический план выполняется кадастровым инженером или компанией.
Регистрация права собственности на постройку
Итоговый список документов необходимых для регистрации права собственности на постройку:
- Уведомление об окончании строительства объекта ИЖС .
- Технический план.
- Правоустанавливающий документ на земельный участок .
- Документ, подтверждающий полномочия представителя (если уведомление направляется представителем) .
- Заключенное правообладателями земельного участка соглашение об определении их долей в праве общей долевой собственности на построенный объект ИЖС (в случае, если земельный участок, на котором он построен, принадлежит двум и более гражданам).
- Уплата госпошлины.
Уполномоченный орган — орган государственной власти или местного самоуправления, уполномоченного на выдачу разрешений на строительство.
Вы можете сделать это посредством личного обращения в уполномоченный орган, в том числе через МФЦ либо почтовым отправлением с уведомлением о вручении.
В течении семи дней после получения необходимых документов уполномоченный орган проведет проверку регистрируемого объекта на соответствие требованиям законодательства (подробнее в статье «расположение строений на участке») и направит в орган регистрации прав заявление о государственном кадастровом учете и государственной регистрации прав, о чем вам будут направлены соответствующие уведомления.
Если уполномоченный орган не направил пакет документов в орган регистрации Вы можете отправить указанное заявление самостоятельно, при этом необходимые документы будут запрошены органом регистрации прав у уполномоченного органа в течение трех дней со дня получения вашего заявления
С момента регистрации права собственности на объект индивидуального жилищного строительства в отношении этого объекта у вас появляется обязанность по уплате налога на имущество физических лиц
Зачем нужна регистрация права собственности на постройку
Построенный дом без оформления прав собственности может быть признан «самостроем» и владелец попадает под санкции закона — штрафы, а также в худшем случае строение по решению суда могут заставить снести.
Вы сможете получить налоговый вычет из уплаченного ранее НДФЛ и вернуть часть затрат на строительство.
Как заполнить уведомление о начале строительства.
Чтобы заполнить уведомление о начале строительства скачайте бланк уведомления о начале строительства — утвержденная форма.
Раздел 1. Сведения о застройщике — тут все просто
1.1.1. Ваши фамилия имя отчество (при наличии).
1.1.2 населенный пункт ул. и дом — где Вы проживаете.
1.1.3 Паспорт серия (хххх) номер (ххх ххх) кем выдан и когда.
1.2 — 1.2.4 Можно не заполнять. (сведения о Юр. Лице)
Раздел 2. Сведения о земельном участке — данные берутся с кадастрового паспорта участка.
2.1 Кадастровый номер участка (при наличии)
2.2 Адрес участка как в кадастровом номере.
2.3 Из кадастрового паспорта –местоположение (пример — пункт №7 на изображении ниже.)
2.4 Оставьте пустым.
2.5 Из кадастрового паспорта — (пример — пункт №9 на изображении ниже.)
Раздел 3. Сведения об объекте капитального строительства
3.1 Объект индивидуального жилищного строительства или садовый дом.
3.2 Указываем цель строительство или реконструкция
3.3 оставляем пустым — начало «главы»
3.3.1 количество надземных этажей
3.3.2 Высота
3.3.3 Указываем отступы от границ участка север, юг запад восток:
минимальный отступ от восточной границы участка — 5 м и т. Д. расстояния должны соответствовать нормам
3.3.4 площадь горизонтального сечения здания на уровне цоколя, включая его выступающие части (крыльцо площадь под кровлей)
Раздел 4
схематично изображаем дом на участке с отступами от границ участка.
Остальные поля заполняются в соответствии с комментарием под линией заполнения.
Дата публикации 19.05.2020 г.
Обновлено 05.06.2020 г.
201
_ КАРТА КАМПУСА USFSP 8-1_ 2 x 11% PDF-1.5 % 1 0 объект > / OCGs [9 0 R 10 0 R 11 0 R 12 0 R 13 0 R 14 0 R 15 0 R 16 0 R 17 0 R 18 0 R 19 0 R 20 0 R 21 0 R 22 0 R 23 0 R 24 0 R 25 0 R 26 0 R 27 0 R 28 0 R 29 0 R 30 0 R 31 0 R 32 0 R 33 0 R 34 0 R 35 0 R 36 0 R 37 0 R 38 0 R 39 0 R 40 0 R 41 0 R] >> / Страниц 3 0 R / Тип / Каталог >> эндобдж 2 0 obj > поток application / pdf
Южная Корея строит новый корабль STOVL
Объединенный комитет начальников штабов Южной Кореи решил расширить военно-морской флот после того, как Китай и Япония начали работу над новыми авианосцами.
Представитель Объединенного комитета начальников штабов Южной Кореи сказал: «План строительства корабля LPH-II был включен в долгосрочный план наращивания сил.LPH или Landing Platform Helicopter описывает корабли, способные поддерживать винтокрылые летательные аппараты и самолеты с вертикальным взлетом (VTOL), такие как Boeing Osprey.
ВМС Южной Кореи уже используют корабли-десантные платформы; однако это новое приобретение станет первым специализированным легким авианосцем страны.
Новый авианосец будет вдвое больше существующих кораблей LPH в Южной Корее, ROK Dokdo и ROK Marado.Оба корабля могут вместить около 15 вертолетов, при этом в кабине экипажа можно разместить одновременно пять вертолетов.
Авианосец будет пригоден для перевозки F-35, первая поставка которых Южная Корея получила в марте этого года. Япония, еще один участник программы F-35, также начала переоборудование двух вертолетов-эсминцев для размещения F-35.
Южная Корея заказала 40 F-35A для ВВС Республики Корея и планирует приобрести еще 20 F-35A или F-35B.Южная Корея рассматривает F-35B, чтобы лучше дополнить свою разработку легкого авианосца.
Источник из Министерства обороны сообщил Defense News, что новый авианосец будет содержать 16 самолетов и иметь трамплин для прыжков с трамплина, как на авианосце Королевского флота Великобритании HMS Queen Elizabeth.
С флотом из 68 крупных кораблей текущая миссия ВМС Южной Кореи в основном сосредоточена на побережье, а новые корабли призваны помочь противостоять угрозе северокорейских подводных аппаратов.
ВМС Северной Кореи или Народный флот Кореи в настоящее время эксплуатируют около 70 подводных аппаратов, от бывших советских подводных лодок до «сверхмалых подводных лодок».
Северокорейские информационные агентства показали, что Ким Чен Ын посещает недавно построенную подводную лодку в неизвестном месте в стране. Центральное информационное агентство Кореи (KCNA, государственные СМИ Северной Кореи) сообщило, что Ким приказал чиновникам усилить вооруженные силы.
В государственных СМИ не сообщается, когда состоялся визит.
Связанные компании
Хаар Австралия
Системы заправки вертолетов, дозаправки в полете и фильтрации топлива для морского сектора
28 августа 2020
UCHealth Longs Peak Hospital в Лонгмонте
UCHealth Longs Peak Hospital рекомендует вам задавать вопросы о вашем лечении во время вашего пребывания.Если мы не оправдаем ваших ожиданий или у вас возникнут какие-либо особые опасения во время вашего пребывания, сообщите об этом своему опекуну. Вы также можете попросить поговорить с руководителем отделения или руководителем больницы.
Устранение проблемы.
Если вы считаете, что ваша жалоба не была оперативно разрешена к вашему удовлетворению, или если вы устно изложите свой запрос о подаче претензии или подаете письменную жалобу, жалоба будет направлена в Представительство пациентов больницы UCHealth Longs Peak Hospital.
Жалобы принимаются круглосуточно по телефону 720.718.1020. Представитель пациента свяжется с пациентом в течение трех рабочих дней, чтобы подтвердить его получение.
Бенефициары программы Medicare: Если жалоба касается преждевременной выписки из медицинского учреждения, представитель пациента немедленно направит ее в группу по координации медицинского обслуживания. Представитель пациента направит в KEPRO вопросы о качестве медицинской помощи по запросу.
Расследование.
Представитель пациента рассмотрит жалобу в сотрудничестве с отделом клинического качества и руководством из области / отделения больницы UCHealth Longs Peak. Представитель пациента предоставит вам письменный ответ относительно расследования жалобы в течение 15 рабочих дней с момента ее получения.
Обжалование жалобы.
Если вы не удовлетворены результатами проверки качества, по вашему запросу жалоба будет направлена главному исполнительному директору (генеральному директору) UCHealth Longs Peak Hospital или его уполномоченному лицу для рассмотрения апелляции.
Генеральный директор или назначенное им лицо проведет расследование и предоставит вам письменный ответ о своих выводах в течение 10 рабочих дней. Представитель пациента свяжется с вами после получения апелляции, чтобы подтвердить ее получение.
Если вы останетесь недовольны ответом генерального директора или назначенного лица, по вашему запросу представитель пациента направит жалобу и все соответствующие отчеты в Департамент здравоохранения и окружающей среды штата Колорадо. Информация о расследовании, проведенном Департаментом здравоохранения и окружающей среды штата Колорадо, будет напрямую передана пациенту государством.
Вы также можете подать жалобу непосредственно в Департамент здравоохранения и окружающей среды штата Колорадо, Отдел медицинских учреждений или Департамент регулирующих органов штата Колорадо. Больница UCHealth Longs Peak Hospital также является организацией, аккредитованной Совместной комиссией, что означает, что пациенты также могут обращаться в Совместную комиссию.
Колорадо Департамент общественного здравоохранения и окружающей среды
Исполнительный директор Отделение медицинских учреждений 4300 Cherry Creek Drive South
Denver, CO 80246
Телефон: 303.692.2800 или 800.886.7689, доб. 2800
Департамент регулирующих органов штата Колорадо:
303.894.7855 или 800.886.7675.
Совместная комиссия
Управление контроля качества One Renaissance Blvd.
Oakbrook Terrace, IL 60181
Бесплатный звонок: 800.994.6610
Факс: 630.792.5636
Электронная почта: [email protected]
https://www.jointcommission.org/resources/for-consumers/
Для получения дополнительной информации о процессе рассмотрения жалоб UCHealth Longs Peak Hospital, пожалуйста, свяжитесь с представителем пациентов по телефону 720.718.1020 или отправьте письмо представителю LPH по работе с пациентами, 1750 E. Ken Pratt Blvd., Longmont, CO 80504
Коммунальные объекты Район | Город Пеория
Что такое район общественных сооружений (CFD)?
Район общественных сооружений (или CFD) — это специальный налоговый район, который может быть создан городом в соответствии с законом штата Аризона. Целью CFD является помощь в финансировании строительства, эксплуатации и технического обслуживания общественной инфраструктуры, такой как системы канализации, водоснабжения, дренажа и борьбы с наводнениями, дороги и системы управления движением, а также другие улучшения, которые приносят пользу всем жителям района.
Общественные объекты Районное использование в Аризоне
Закон об округе общественных сооружений штата Аризона вступил в силу в 1988 г. с разделом 48 пересмотренного Устава штата Аризона. Многие сообщества Аризоны, такие как Scottsdale, Surprise, Peoria, Buckeye, Mesa и Goodyear, использовали CFD для финансирования установки и обслуживания инфраструктуры для определенных сообществ.
Как CFD строят сообщества
Создание и использование CFD для финансирования общественной инфраструктуры обычно предлагается Девелопером для рассмотрения Городскими властями на ранней стадии развития нового сообщества.Облигации, связанные с CFD, являются обязанностью владельцев собственности, поэтому по мере развития сообщества ответственность за выплату этого долга переходит от застройщика к домовладельцу, поскольку именно владелец собственности получает выгоду от улучшений общественной инфраструктуры. CFD появятся в разделе «Особый район» вашей налоговой декларации округа Марикопа.
Примечание о районах особого назначения
муниципальных округов были сформированы с целью приобретения и улучшения общественной инфраструктуры на определенных земельных участках.Как округа специального назначения и отдельные политические подразделения согласно Конституции Аризоны, округа взимают налоги и выпускают облигации независимо от города. Владельцы собственности в определенных районах облагаются районными налогами и, следовательно, стоимостью эксплуатации районов. Хотя городской совет выступает в качестве совета директоров для каждого независимого округа, город не несет ответственности по долгам какого-либо округа, равно как и никакой другой округ не несет ответственности за другой округ.
Карта районов коммунального хозяйства в Пеории
Общая информация
Правила округа и порядок подачи заявлений (PDF)
Другие ссылки
Административный отдел
Контактная информация
Шон Кинделл, заместитель финансового директора
8401 West Monroe Street, 2-й этаж
Пеория, Аризона 85345
Понедельник — четверг: 7 часов утра.м. до 18:00
Пятница: ЗАКРЫТО
Телефон: 623-773-7819 | Факс: 623-773-7033
|
% PDF-1.5 % 532 0 объект > эндобдж xref 532 542 0000000016 00000 н. 0000012149 00000 п. 0000012263 00000 п. 0000015118 00000 п. 0000015678 00000 п. 0000016288 00000 п. 0000016747 00000 п. 0000017086 00000 п. 0000017123 00000 п. 0000017512 00000 п. 0000017626 00000 п. 0000017962 00000 п. 0000018362 00000 п. 0000018486 00000 п. 0000018812 00000 п. 0000019440 00000 п. 0000019977 00000 п. 0000020062 00000 н. 0000020174 00000 п. 0000020265 00000 п. 0000020912 00000 п. 0000021463 00000 п. 0000027467 00000 п. 0000031480 00000 п. 0000035577 00000 п. 0000039563 00000 п. 0000041131 00000 п. 0000042705 00000 п. 0000042833 00000 п. 0000042951 00000 п. 0000046068 00000 п. 0000050158 00000 п. 0000055533 00000 п. 0000055870 00000 п. 0000055983 00000 п. 0000057557 00000 п. 0000058387 00000 п. 0000058807 00000 п. 0000064137 00000 п. 0000068225 00000 п. 0000070874 00000 п. 0000070991 00000 п. 0000073092 00000 п. 0000073207 00000 п. 0000074951 00000 п. 0000076883 00000 п. 0000076906 00000 п. 0000076984 00000 п. 0000077431 00000 п. 0000077497 00000 п. 0000077613 00000 п. 0000077644 00000 п. 0000077719 00000 п. 0000078049 00000 п. 0000078115 00000 п. 0000078232 00000 п. 0000078350 00000 п. 0000078381 00000 п. 0000078456 00000 п. 0000079276 00000 п. 0000079604 00000 п. 0000079670 00000 п. 0000079786 00000 п. 0000079817 00000 п. 0000079892 00000 п. 0000080218 00000 п. 0000080284 00000 п. 0000080400 00000 п. 0000080528 00000 п. 0000080559 00000 п. 0000080634 00000 п. 0000080964 00000 п. 0000081030 00000 п. 0000081146 00000 п. 0000081177 00000 п. 0000081252 00000 п. 0000081583 00000 п. 0000081649 00000 п. 0000081765 00000 п. 0000081796 00000 п. 0000081871 00000 п. 0000082745 00000 п. 0000083074 00000 п. 0000083140 00000 п. 0000083256 00000 п. 0000083287 00000 п. 0000083362 00000 п. 0000084164 00000 п. 0000084495 00000 п. 0000084561 00000 п. 0000084677 00000 п. 0000084708 00000 п. 0000084783 00000 п. 0000085574 00000 п. 0000085904 00000 п. 0000085970 00000 п. 0000086086 00000 п. 0000086117 00000 п. 0000086192 00000 п. 0000087107 00000 п. 0000087436 00000 п. 0000087502 00000 п. 0000087618 00000 п. 0000087649 00000 п. 0000087724 00000 п. 0000088639 00000 п. 0000088966 00000 п. 0000089032 00000 н. 0000089148 00000 п. 0000089179 00000 п. 0000089254 00000 п. 00000
00000 п. 00000
- 00000 н.
00000
00000 п. 00000
00000 н. 00001 00000 н. 0000191035 00000 н. 0000191344 00000 н. 0000191803 00000 н. 0000191879 00000 н. 0000192242 00000 н. 0000192567 00000 н. 0000193742 00000 н. 0000193818 00000 н. 0000194151 00000 н. 0000194454 00000 н. 0000194922 00000 н. 0000194998 00000 н. 0000195295 00000 н. 0000195371 00000 н. 0000195696 00000 н. 0000195997 00000 н. 0000196454 00000 н. 0000196530 00000 н. 0000196865 00000 н. 0000197168 00000 н. 0000197635 00000 н. 0000197711 00000 н. 0000198046 00000 н. 0000198349 00000 н. 0000198816 00000 н. 0000198892 00000 н. 0000199227 00000 н. 0000199530 00000 н. 0000200002 00000 н. 0000200078 00000 н. 0000200413 00000 н. 0000200716 00000 н. 0000201186 00000 н. 0000201262 00000 н. 0000201593 00000 н. 0000201894 00000 н. 0000202363 00000 н. 0000202439 00000 н. 0000202802 00000 н. 0000203127 00000 н. 0000203641 00000 н. 0000203717 00000 н. 0000204044 00000 н. 0000204343 00000 н. 0000204799 00000 н. 0000204875 00000 н. 0000205177 00000 н. 0000206911 00000 н. 0000306827 00000 н. 0000011136 00000 п. трейлер ] / Назад 733744 >> startxref 0 %% EOF 1073 0 объект > поток h ެ OhUǿ! GM8nÒM ] mZ [] ‘»5F $ W (u [[CVsJ) {(e) bC (eRѓtED» Cf23o | 0, ߟ> R`lyl79? 1 ~ F̶ ۦ (ϫ¨ {HU & OJꮼLFb qO | yf} {FjJ
an Пример конструирования ниши человека
Abstract
Конструирование ниши — это процесс, с помощью которого организмы конструируют важные компоненты своей локальной среды способами, которые создают новое давление отбора.Персистентность лактазы — один из ярких примеров конструирования ниш у человека. Лактаза — это фермент, отвечающий за переваривание молочного сахара и лактозы, и ее производство снижается после фазы отлучения у большинства млекопитающих, включая большинство людей. Некоторые люди, однако, продолжают вырабатывать лактазу в течение всего взрослого возраста — черта, известная как стойкость лактазы. В европейских популяциях одна мутация (-13910 * T ) объясняет распределение фенотипа, тогда как несколько мутаций связаны с ним в Африке и на Ближнем Востоке.Текущие оценки возраста аллелей, связанных с персистентностью лактазы, заключают в скобки те, которые относятся к происхождению приручения животных и культуральной практике молочного животноводства. Мы сообщаем новые данные о распределении −13910 * T и резюмируем генетические исследования разнообразия персистенции лактазы во всем мире. Мы рассматриваем соответствующие археологические данные и описываем три имитационных исследования, которые пролили свет на эволюцию этой черты в Европе. Эти исследования показывают, как можно интегрировать генетическую и археологическую информацию, чтобы по-новому взглянуть на происхождение и распространение персистенции лактазы.Наконец, мы обсудим возможные улучшения этих моделей.
Ключевые слова: персистентность лактазы, конструирование ниши, неолит, домашние животные, молочное животноводство, естественный отбор
1. Биология персистенции лактазы
(a) Построение ниши, фенотип и генотипы персистенции лактазы
В биологической эволюции естественный отбор отбор воздействует на наследуемые признаки. Подавляющее большинство этих признаков наследуется путем передачи последовательностей ДНК от родителей к потомству, т.е.е. генетическая наследственность. Но другие аспекты биологии организма могут быть унаследованы внегенетически, например, определенные культурные особенности поведения [1,2] и особенности окружающей среды, которые были сформированы наследственными популяциями [3]. Поскольку этот вид внегенетического наследования может играть ключевую роль в выживании организма и эволюционной траектории вида, ему был присвоен термин «конструкция ниши» [4,5]. Более глубокое понимание взаимосвязи между генетической эволюцией и конструированием ниши может исходить из теории эволюции, в частности, за счет признания того, что люди далеко не уникальны в своей способности изменять свою собственную избирательную среду [6].Однако, поскольку человеческая культура сильно изменила нашу среду обитания с такими замечательными экологическими и эволюционными последствиями [2], коэволюция человеческого гена и культуры является одними из самых ярких и ярких примеров конструирования ниш.
Теория коэволюции гена и культуры объединяет культурные вариации в анализе дифференциальной передачи генов от одного поколения к другому [7]. Эта теория может быть явно использована для изучения эволюционных последствий конструирования ниши, когда стабильная передача усвоенной информации передается между последовательными поколениями [8,9].Действительно, культурные процессы могут изменить селективную среду человека и тем самым повлиять на то, какие генотипы выживают и воспроизводятся [1,2]. Если культурная наследственность человеческой деятельности, изменяющей окружающую среду, сохраняется достаточно долго, чтобы создать стабильное давление отбора, она сможет со-направлять человеческую эволюцию. Есть много примеров этого в эволюции человека [1–3,10], но ни один из них не так хорошо изучен, четко определен, широко распространен и хорошо подтвержден, как совместная эволюция персистенции лактазы (LP) и молочного животноводства [4,11–13].
Лактоза является основным углеводом молока и основным источником энергии для большинства молодых млекопитающих. Фермент, ответственный за гидролиз лактозы до глюкозы и галактозы, — это лактаза (или лактаза-флоризин-гидролаза, LPH). Без этого фермента млекопитающие не могут расщепляться и, таким образом, использовать лактозу, а поскольку молоко является важным компонентом рациона молодых млекопитающих, активность лактазы имеет фундаментальное значение для раннего развития большинства млекопитающих. По окончании периода отлучения выработка лактазы обычно снижается, хотя механизмы и эволюционные причины этого подавления полностью не изучены.Однако некоторые люди продолжают экспрессировать лактазу на протяжении всей взрослой жизни и, таким образом, способны переваривать лактозу, содержащуюся в свежем молоке. Эта черта называется LP.
Частота LP обнаруживается примерно у 35% взрослых, живущих сегодня в мире [14,15], но широко варьируется среди человеческих популяций, как между континентами, так и внутри них ( a ). Высокие частоты LP обычно наблюдаются в популяциях северной Европы. Действительно, частота LP может варьироваться от 15–54% в Восточной и Южной Европе до 62–86% в Центральной и Западной Европе и до 89–96% на Британских островах и в Скандинавии [15,16].В Индии частота LP выше на севере (63%), чем на юге (23%) или востоке [17]. Данных относительно жителей Восточной Азии относительно мало, но похоже, что эта черта там встречается редко. В Африке распространение LP очень неоднородно, с высокой частотой, наблюдаемой в основном в традиционно скотоводческих популяциях [14,18–20]. Например, LP достигает 64 процентов у скотоводов Beni Amir (Судан), тогда как в Dounglawi (Судан), соседнем не скотоводческом населении, частота LP составляет около 20 процентов [11,21,22].
Интерполированные карты распределения LP и аллеля — 13910 * T в «старом мире». ( a ) Распределение фенотипа LP. Точки данных (точки) были взяты из литературы (подробности см. В тексте и [14]). ( b ) Распределение аллеля −13910 * T , ассоциированного с LP. Точки представляют собой образцы данных, взятых из предыдущего обзора [14,26–30]; крестики представляют данные для новых местоположений, которые ранее не тестировались, а ромбы соответствуют местоположениям, в которые были добавлены дополнительные данные.Регулярно обновляемые данные о частоте доступны на веб-сайте http://www.ucl.ac.uk//mace-lab/GLAD/.
В последние годы в различных популяциях был обнаружен ряд однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), связанных с признаком LP. Первый, который будет идентифицирован, −13910 * T , обнаружен не в гене LCT (ген лактазы), а в интроне соседнего гена MCM6 [23]. Исследования in vitro показывают, что это изменение нуклеотидов влияет на активность промотора лактазы [24,25] и, таким образом, с высокой вероятностью вызывает LP, хотя в настоящее время невозможно исключить нарушение равновесия по тесному сцеплению с другим, пока еще ненаблюдаемым, функциональным вариантом.Интерполированную карту, показывающую глобальное распределение −13910 * T , можно увидеть в b , используя опубликованные данные [14,15,26–30], дополненные недавно собранными данными. Беглое сравнение a , b показывает, что хотя аллель -13910 * T может объяснить распространение LP в Европе, он не может объяснить распространение LP в Африке или на Ближнем Востоке. Действительно, Mulcare и др. . [31] формально показали это с использованием надежной статистической структуры, а другие исследования выявили дополнительные аллели, ассоциированные с LP, которые объясняют большую часть распространения LP в Африке [16,20,32].Интересно, что все эти варианты расположены в пределах 100 нуклеотидов -13910 * T в одном интроне гена MCM6 , области, которая функционально важна для экспрессии лактазы in vitro [24,33] . Поскольку эти различные ассоциированные с LP аллели обнаруживаются на нескольких разных гаплотипических фонах [14,20,34], теперь ясно, что LP эволюционировала несколько раз и, таким образом, является примером конвергентной эволюции [35].
Используя генетические вариации в регионах, окружающих LCT , можно получить оценки возраста конкретных LP-ассоциированных аллелей.Даты происхождения −13910 * T в диапазоне от 2188 до 20 650 лет назад [36] и от 7450 до 12 300 лет назад [37] были получены с использованием расширенной гомозиготности гаплотипов (EHH) и вариаций в тесно связанных микросателлиты соответственно. Сходные даты (1200–23 200 лет) были также получены для одного из основных африканских вариантов (–14010 * C ) с использованием EHH [20]. Эти оценки дат являются очень недавними для аллелей, которые встречаются с такой высокой частотой во многих популяциях.Легко представить себе, что недавние аллели редки, поскольку они меняют частоту медленно и бесцельно из-за генетического дрейфа. Однако недавний аллель, который достиг такой высокой популяционной частоты, требует большего, чем просто генетический дрейф; для этого требуется дополнительный «толчок» естественного отбора. Действительно, оценочные силы отбора, необходимые для объяснения возрастных / частотных распределений −13910 * T [36] — и −14010 * C [20] — огромны (1.4–19 и 1–15% соответственно), которые являются одними из самых высоких оценок для любых генов человека за последние примерно 30 000 лет [36,38].
(b) Гипотезы отбора по персистенции лактазы
Причины, по которым LP должен обеспечивать такое избирательное преимущество, все еще открыты для обсуждения (см. Обсуждение ниже). Однако, поскольку эта черта была в основном выявлена у молочных или скотоводческих популяций [11], и поскольку свежее молоко и некоторые молочные продукты являются единственными известными природными источниками лактозы, маловероятно, что LP будет выбран без поставки свежих продуктов. молоко.Интересно, что оценки дат появления −13910 * T и −14010 * C объединяют археологические даты распространения домашних животных и молочного животноводства в Европе и распространения скотоводства в Африке (к югу от Сахара, в Кению и северную Танзанию) соответственно [11,20,39–42]. Это подтверждает идею о том, что LP эволюционировала одновременно с культурной адаптацией молочного животноводства в качестве процесса коэволюции генов и культур.
Тем не менее, корреляция между LP и потреблением молока не является полной [11,16,31,32].У лиц с непостоянством лактазы ферментация кишечными бактериями и осмотические эффекты непереваренной лактозы часто вызывают такие симптомы, как боль в животе, вздутие живота, метеоризм и диарея. Однако было показано, что некоторые люди с непостоянством лактазы могут потреблять продукты, содержащие лактозу, без каких-либо очевидных побочных эффектов. Например, низкая частота LP у сомалийцев, проживающих в Эфиопии, не мешает им пить более 500 мл молока в день без явного дискомфорта [16].Такое межиндивидуальное изменение количества лактозы, переносимого людьми с непостоянством лактазы, может быть результатом вариаций в составе кишечной флоры (особенно присутствия молочнокислых бактерий) [16,43]. Кроме того, ферментированные молочные продукты (например, йогурт или сыр) содержат меньше лактозы, что позволяет употреблять их непостоянным людям без каких-либо ожидаемых симптомов [43].
Были предложены две противоположные теории, объясняющие совместное распространение ЛП и молочного животноводства.Культурно-историческая гипотеза [11,12,44] утверждает, что LP возникла и, следовательно, была выбрана после распространения производства молока и потребления молочных продуктов. Противоположная гипотеза (упомянутая в McCracken [12] как гипотеза , вызывающая обратную причину ) предполагает, что только те популяции, у которых частота LP была достаточно высокой, применяли молочное животноводство. Другими словами, до изобретения молочного животноводства группы людей были дифференцированы в отношении частоты LP с помощью процесса, не связанного с потреблением молока — посредством генетического дрейфа [45].Эта точка зрения, в частности, предполагает, что употребление молока не обязательно дало бы какое-либо селективное преимущество. Культурно-историческая гипотеза лучше подтверждается недавними результатами археологических исследований (подробности см. В § 1 c ). В частности, органические остатки, сохранившиеся в археологической глиняной посуде, предоставили доказательства использования молока после 8500 г. до н.э. в западной части Турции [40], регионе, где частота LP сегодня низкая ( a ). Это говорит о том, что домашних животных доили до того, как ЛП возникла или присутствовала с заметной частотой.
(c) Преимущество стойкости к лактазе
Было предложено несколько объяснений того, как и почему был выбран ЛП. Например, может оказаться, что молоко просто является хорошим источником калорий или, в частности, важным источником белка и жира. Производство молока доисторической коровой оценивается в пределах от 400 до 600 кг за период отъема. Даже после вычета молока, необходимого для выращивания телят, остается около 150–250 кг [46]. Это почти эквивалентно увеличению калорийности мяса целой коровы.Следовательно, с годами доение могло дать больший выход энергии, чем использование крупного рогатого скота на мясо. Но вполне вероятно, что преимущества LP для раннего молочного скота выходят за рамки простого увеличения запасов пищи или более экономичного использования животноводства. Более того, конкретные преимущества молочного животноводства могли варьироваться в пространстве и во времени.
Сильное избирательное давление на LP могло быть эпизодическим и происходить только при определенных экстремальных обстоятельствах, таких как засуха, эпидемия или голод.Например, молоко было бы альтернативным пищевым ресурсом между периодами выращивания сельскохозяйственных культур. Когда зерновые продукты отсутствовали, например, между сезонами сбора урожая или в периоды неурожая, особи LP имели бы преимущество. Это особенно верно для детей после периода, когда выработка лактазы обычно снижается, фазы жизни, которая показывает повышенную смертность, согласно остеологическим исследованиям доисторических скелетных коллекций [47, 48]. Кроме того, Кук и Аль-Торки [49] выдвинули гипотезу, что в регионах, где воды было мало, молоко использовалось скотоводческими группами как жидкость, относительно свободная от патогенов.Если при употреблении свежего молока люди с непостоянством лактазы подвергались риску потенциально обезвоживающего эффекта диареи в таких условиях, отбор мог быть сильным у людей с устойчивостью к лактазе.
Однако эта гипотеза о засушливом климате вряд ли будет актуальной в Европе, где частота LP наиболее высока. Наблюдаемая корреляция между широтой и частотой LP в Европе привела Flatz & Rotthauwe [50] к предложению гипотезы ассимиляции кальция .Кальций необходим для здоровья костей, и его всасывание в кишечнике зависит от наличия витамина D. Хотя некоторые источники пищи, такие как рыба, богаты этим жизненно важным питательным веществом, большинство людей в мире производят большую часть своего витамина D фотохимически в организме. кожа за счет действия UVB на 7-дегидрохолестерин. Однако воздействия ультрафиолета B недостаточно для производства необходимого количества витамина D у людей, живущих в высоких широтах большую часть года. Маловероятно, что это было проблемой для европейских охотников-собирателей до неолита, которые питались бы богатой витамином D пищей из-за употребления морских продуктов [51], но, возможно, было проблемой для ранних земледельцев.Кроме того, было высказано предположение, что богатая клетчаткой диета из-за высокого потребления злаков может привести к снижению количества 25-гидроксивитамина D в плазме крови 3 [52]. Таким образом, потребление молока было предложено как преимущество для первых фермеров LP в таких регионах, как территория Балтийского / Северного морей, где климатические условия позволяли выращивать и потреблять высокие культуры. Поскольку в молоке содержится небольшое количество витамина D и много кальция, оно может стать ценным дополнением к жизни в широтах с низким уровнем солнечного света.
Блум и Шерман [53] сформулировали гипотезу экологического молочного барьера, чтобы дополнить культурно-историческую модель. Они предположили, что молочное животноводство и, следовательно, развитие LP, требовали среды, благоприятной для выращивания молочных копытных. Другие предположили, что распространение LP связано с малярией [54]. Они предположили, что LP является наследственным фенотипом, и что отсутствие персистенции лактазы было выбрано в регионах, где это заболевание было частым. Однако эта гипотеза не была подтверждена исследованиями распространенности непостоянства лактазы у субъектов с дефицитом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы из Сардинии [55,56].В противоположность гипотезе было высказано предположение, что молочная диета обеспечит защиту от малярии за счет нарушения части метаболизма плазмодиев (синтеза фолиевой кислоты) [52] и, таким образом, приведет к отбору на ЛП. Указывая на тесную связь между молочным животноводством и LP, также была выдвинута гипотеза, что употребление молока было привилегией, ограничиваемой некоторыми людьми в высоко иерархических обществах, и что оно распространилось как поведение престиж-класса [13,44,57]. (Дальнейшее обсуждение распространения культуры, связанной с престижем, см. В [58].)
Общей чертой большинства популяций с высокой частотой LP является история молочной деятельности [11]. Доступность свежего молока для некоторых групп людей поставила под сомнение их нишу, тем самым создав потенциальную генетическую обратную связь для необходимости непрерывной экспрессии лактазы на протяжении всей взрослой жизни. Поскольку они кажутся взаимозависимыми процессами обратной связи, анализ генетического и культурного разнообразия ЛП вряд ли может быть проведен отдельно [13]. Следовательно, вполне вероятно, что изучение процесса того, когда, как и почему некоторые популяции содержатся и используются копытными, прольет новый свет на наше понимание распределения LP.Действительно, археологические данные могут быть использованы для доказательства наличия такого культурного поведения у прошлых популяций. Например, анализ остатков молока [59] и определение закономерностей умерщвления животных на археологических раскопках [60] представляют собой два археологических метода, которые могут сообщить о возникновении молочного животноводства. Следовательно, чтобы полностью понять происхождение и эволюцию LP, необходимо рассмотреть археологические и археозоологические исследования происхождения одомашнивания и молочного животноводства.В Европе распространение домашних животных тесно связано с распространением неолита с Ближнего Востока.
2. Устойчивость лактазы, переход к неолиту и история молочного животноводства
(a) Распространение неолита
До 8400 г. до н.э. охота-собирательство было единственной стратегией выживания в Европе, но к 6000 г. распространилась по большей части континента (), стала редкостью. Распространение земледелия в Европу зависело от более ранних событий в неолитической центральной зоне Ближнего Востока и Анатолии.Археологически этот процесс определил новый период, получивший название «неолитической революции». Для него характерны наличие полированных каменных орудий и керамики, более оседлый образ жизни, а также управление и последующее приручение определенных видов животных и растений. Эти особенности часто называют «неолитическим комплексом», и этот термин широко используется для определения памятников эпохи неолита, хотя все эти элементы не всегда присутствуют на этих объектах вместе.
Даты прибытия и приблизительное географическое распространение определенных культур раннего неолита из [61].
Хронологически и географически неолитическая культура распространилась из своей первоначальной центральной зоны на другие части Западной Евразии и одновременно на Северную Африку. Существуют две противоположные модели распространения сельского хозяйства в Европе [62]. Одна, модель культурного распространения или аккультурация , поддерживает идею о том, что местные охотники-собиратели переняли методы неолита, как только они получили к ним доступ от соседей-фермеров. Альтернативная модель демической диффузии утверждает, что неолит был перенесен по Европе в результате перемещения земледельцев (и, следовательно, их генов) на территорию фуражиров.Маловероятно, что неолитический переход можно полностью объяснить одной из этих моделей. Реальность, вероятно, была более сложной и включала локальную неоднородность процессов принятия фермерских хозяйств [63].
В ходе анализа европейского генетического разнообразия была предпринята попытка обратиться к относительной роли аккультурации и миграций в европейском генофонде во время распространения земледелия и были получены противоположные результаты, в зависимости от используемой методологии, изученных локусов и используемых заместителей для исходных популяций. [64–70].Недавно Bramanti et al . [71] представили древние ДНК-доказательства генетического разрыва между поздними охотниками-собирателями и ранними земледельческими популяциями в начале центральноевропейского неолита 7500 г. до н.э., таким образом поддерживая модель мигрирующих фермеров в этом регионе. В течение нескольких поколений в этой области был установлен полноценный неолитический образ жизни, а культурные контакты между фермерами и местными собирателями сохранялись в течение некоторого времени. Но то, как взаимодействовали мезолитические охотники-собиратели и фермеры эпохи раннего неолита, и как это привело к созданию среды, населенной исключительно фермерами, все еще обсуждается [10,63,72].
(b) Домашние животные, связанные с переходным периодом неолита
Археозоологические данные о домашних животных оказались особенно ценными для установления более точной картины распространения эпохи неолита и связанных с ним новых стратегий существования. Это включает в себя анализ костей (вид животных, пол, возраст смерти, морфология, наличие признаков разделки и приготовления пищи [14], прямое датирование C и анализ древней ДНК) и размещение его в их археологическом контексте.Морфологические изменения [73] и стратегии выбраковки [74] могут быть использованы для определения того, где и когда дикие животные начали превращаться в домашний скот. Во время докерамической фазы неолита B (PPN B) в центральной зоне неолита несколько групп людей начали управлять дикими животными примерно в одно и то же время в разных местах. По прошествии сотен или даже тысяч лет этот процесс, наконец, привел к фенотипам, характерным для домашних животных. Эти связанные с доместикацией фенотипы иллюстрируют одно из последствий конструирования человеческой культурной ниши на эволюцию других видов [3,8,10,75].
В контексте неолита самые старые свидетельства одомашнивания относятся к козам и овцам (11 000 лет назад), за которыми следуют свиньи и крупный рогатый скот (10 500 лет назад) [73,74,76,77]. Эти одомашненные вскоре распространились из основного региона неолита на большую часть Ближнего Востока, включая Кипр [77,78] и центральную Анатолию. Однако настоящее животноводство как основная экономическая деятельность на Ближнем Востоке зародилось только в 10-м тысячелетии до нашей эры. Впоследствии, но не ранее 9000 г. до н.э., эти одомашненные распространились в Западной и Южной Анатолии [72,79].Отсюда распространение одомашненных животных вместе с методами разведения шло по двум основным маршрутам (): (i) по Средиземному морю через Эгейское и Адриатическое моря, затем продвигались дальше на запад в южную Италию, Тиренские острова, юг Франции и Пиренейский полуостров; и (ii) дунайский маршрут через Балканский полуостров, далее в юго-западную часть центральной Европы и, наконец, в центральную и северную Европу. Эти два маршрута могли встретиться в Греции, в долине Рейна и на северо-западе континента до пересечения с Британскими островами [80].
Домашняя коза ( Capra aegagrus ) и овца ( Ovis aries ) должны были быть завезены в эти районы людьми, так как свидетельств наличия коренных диких предков в Европе нет. Древние исследования ДНК показывают, что крупный рогатый скот ( Bos taurus ) также был импортирован из Анатолии и, оказавшись в Европе, существенно не смешивался с европейским диким скотом, зубрами ( Bos primigenius ) [81–83]. Вероятно, это связано с тем, что людям удалось сохранить эти две формы крупного рогатого скота репродуктивно раздельными, хотя существенные различия в размерах и другие последствия одомашнивания также могут иметь ограниченное межпородное скрещивание.Напротив, в то время как домашние свиньи, по-видимому, были завезены в Европу из центральной зоны неолита, данные древней ДНК указывают на то, что они в значительной степени смешивались с местными дикими кабанами [84].
Что касается молочного животноводства, дальнейшее развитие структуры стада после прибытия ранних домашних животных в Европу имеет решающее значение. Действительно, ни ранний неолит на Балканах (8200–7500 лет до н.э.), ни самый ранний неолит в Центральной Европе (Linearbandkeramik, 7500–7000 лет назад) не дают явных археозоологических признаков высокоспециализированного молочного животноводства.Однако в последующие периоды, особенно в Центральной Европе, есть данные о прогрессирующем росте выпаса скота, связанного с молочным животноводством, то есть преобладании самок над самцами животных. Это особенно верно для крупного рогатого скота и коз [46]. Точно так же в Юго-Восточной Европе переход к более специализированной молочной экономике становится все более очевидным уже в 7-м тысячелетии до нашей эры. Следует отметить, что весьма вероятно, что молочное животноводство практиковалось задолго до этого периода [40,42] и, возможно, представляло собой средство управления дикими животными еще в начале процесса приручения.Однако до 7-го тысячелетия до нашей эры в большинстве частей Европы он не стал существенным экономическим фактором.
(c) Доказательства потребления молочных продуктов
Помимо останков фауны, обнаружение молочных жиров, связанных с археологической керамикой, является убедительным свидетельством молочной деятельности в доисторические времена [59,85]. Исследования органических остатков в археологической керамике выявили широкий спектр типов соединений, включая молочные жиры [85]. С использованием этого метода переработка молока была обнаружена в западной части современной Турции еще в 8500 г. до н.э. [40].Точно так же доказательства использования молочных продуктов были продемонстрированы на стоянках эпохи неолита в Румынии и Венгрии около 7900–7450 лет до н.э. [39], в Великобритании около 6100 лет назад [86] и в Шотландии около 3000 лет назад [87]. Таким образом, археозоологические данные и данные об остаточных липидах ясно указывают на то, что молочное животноводство практиковалось в начале неолита в Европе. Однако данные древней ДНК из Центральной и Северной Европы позволяют предположить, что частота LP в этот период была низкой [88]. Таким образом, мы можем предположить, что люди раннего неолита, среди которых LP была редка или отсутствовала, первоначально практиковали молочное животноводство в Юго-Восточной Европе, а затем мигрировали в Центральную и Северную Европу, где обитали фуражиры, которые занимали другую нишу [10].
Действительно, исследования стабильных изотопов костного коллагена показывают, что, хотя охотники-собиратели в основном полагались на морскую пищу, диета фермеров, даже на прибрежных участках, была в основном наземной [51]. Однако другие авторы не обнаружили доказательств такого перехода в диете [89–91]. Это может быть связано с тем, что расположение охотников-собирателей по сравнению с фермерскими угодьями смещено в сторону прибрежных регионов [90,92], или могут быть другие методологические проблемы [91,92]. Дополнительная возможность заключается в том, что в регионах с обильными водными ресурсами процесс изменения средств к существованию, предлагаемый фермерами неолита, был бы более медленным.Например, в Скандинавии, где в изобилии морские ресурсы, нет прямых доказательств внезапного изменения режима питания [90]. Фактически, вместо замены охотников-собирателей фермерами, охотники из культуры ямочной керамики (PWC) [89] сосуществовали почти 1000 лет с неолитической культурой воронкообразных стаканов (TRB). Однако следует отметить, что недавние доказательства древней ДНК указывают на небольшую генетическую преемственность между PWC-охотниками-собирателями и современными скандинавами [93].
Таким образом, LP и основной ассоциированный с LP аллель в Европе, −13910 * T , наиболее часто встречаются в северо-западной Европе, где молочное животноводство прибыло в последнюю очередь (цифры a , b и).Простая филогеографическая интерпретация последнего заключается в том, что LP впервые возникла на северо-западе Европы. Но исследования с компьютерным моделированием показали, что когда популяция увеличивается, центр распределения аллеля может быть удален от места его происхождения [94,95]. Этот процесс называется «аллельным серфингом» и, как полагают, произошел с распространением фермеров в Европе [65]. Более того, отбор до некоторой степени сформировал распределение LP [14,36,37], хотя неясно, был ли этот отбор непрерывным или эпизодическим, и варьировался ли он в зависимости от широты [50] или экологических зон [53].Таким образом, очевидно, что для получения более полной картины совместной эволюции ЛП и молочного животноводства в Европе необходимо объединить культурные, демографические и селективные процессы. Компьютерное моделирование представляет собой один из наиболее многообещающих подходов к пониманию этих процессов, поскольку оно может объединять несколько источников информации. Однако, как и во всех подходах к моделированию, необходимо определить ключевые эволюционные параметры, которые сформировали наблюдаемые данные. Это нетривиальная задача, если рассмотреть ряд предложенных гипотез для объяснения текущего распространения LP в Европе сегодня.В следующем разделе мы рассмотрим три имитационных исследования, которые углубили наше понимание совместной эволюции ЛП и молочного животноводства в Европе.
3. Обзор имитационных исследований
(a) Модель персистенции лактазы и строительства ниши Аоки
Коэволюция LP и молочного животноводства, смоделированная Аоки [96], улавливает многие особенности конструирования ниши, как позже было предложено Лаландом и др., . [5]. Была смоделирована эволюция популяций, состоящих из четырех сложных фенотипов (два генетических: LP по сравнению с индивидуумами без LP и два культурных: потребители молока по сравнению с непотребителями).Составной фенотип потребителя LP-молока был селективно выгодным (пригодность 1), тогда как другим трем фенотипам было присвоено селективное значение 1- s (где s — коэффициент отбора). Предполагаемая эффективная численность популяции ( N e ) составляла 100 особей. В каждом поколении модель учитывала: (i) случайное спаривание между людьми (случайные комбинации аллелей и культурного поведения от родительского поколения к следующему), (ii) передача культурного признака происходила с различными вероятностями превращения в молоко. пользователь, i.е. f ( y ) для индивидуума LP и g ( y ) для индивидуума, не обладающего стойкостью к лактазе, и (iii) случайная выборка особей после действия отбора. В конце процесса измеряли корреляцию между фиксацией как признака LP и культурного поведения, и рассчитывали среднее время до фиксации LP. В этом исследовании были рассмотрены три вопроса: (i) если эволюция как LP, так и потребления молока взаимозависима, какова будет корреляция между их частотами? (ii) Производит ли тип отбора, строго генетический или культурно-индуцированный, различия в скорости, с которой аллель достигает фиксации? (iii) Выполните оценки частоты европейских LP (попадающих в интервал (0.05–0.70)) соответствуют гипотезе о процессе коэволюции гена и культуры, который начался 6000 лет назад?
Хотя эта модель не учитывала культурную диффузию из соседних популяций, интересной особенностью является использование различных вероятностей передачи культуры потребления молока в соответствии с фенотипом LP индивидуума. Ключевым результатом было то, что ожидается неполная корреляция между частотами потребления LP и молока. Это фактически представляет собой межиндивидуальную изменчивость фенотипа непостоянства и соответствует либо ЛП индивидуумам, которые не пьют молоко, либо индивидуумам с непостоянством лактазы, которые все же пьют молоко.Это явно показывает, что гипотеза о коэволюции гена и культуры по-прежнему заслуживает доверия, даже если корреляция между генетическими и культурными признаками является неполной. Это согласуется с предыдущими аналитическими исследованиями коэволюции генов и культур [7,97,98], которые, в частности, показали, что корреляция генотип-фенотип может быть уменьшена на фактор, зависящий от дисперсии среды и отбора [97].
Еще одно наблюдение, сделанное на основе этой модели, состоит в том, что изменение частоты LP происходит медленнее, когда отбор обусловлен культурой.Это означает, что для объяснения такой высокой частоты LP в северо-западной Европе мы должны учитывать, что либо каждый человек с LP действительно пил молоко, либо что для создания этого распределения были задействованы другие процессы. Следовательно, автор предположил, что для того, чтобы обнаружить такое изменение частоты аллелей с момента начала молочного животноводства (тогда считалось, что это произошло 6000 лет назад), либо эффективная популяция ( N e ) была относительно небольшой (100 особей). как смоделировано в исследовании), либо коэффициент отбора в пользу фенотипа был очень высоким (более 5%, если N e = 500).Такое высокое значение в 5 процентов вполне укладывается в доверительные интервалы ((1,4–19%) и (1–15%)) недавних исследований ([20,36], соответственно), выведенные непосредственно из генетических данных. Однако можно ожидать, что более низкие значения коэффициента отбора будут соответствовать наблюдаемой картине LP, поскольку теперь известно, что начало молочного животноводства произошло намного раньше, чем 6000 лет назад [40], что оставляет больше времени для выбора генотипа. Кроме того, как генетические, так и археологические исследования указывают на важность демографического процесса при изучении распространения неолита в Европе [99,100], тогда как моделирование Аоки проводилось с постоянным размером популяции в 100 человек.Более того, было показано, что демографическая экспансия оказывает потенциально драматическое влияние на распространение новых мутаций [94,95,101]. Следовательно, мы можем ожидать, что предположение о постоянном размере популяции может привести к переоценке скорости изменения частоты и коэффициентов отбора.
(b) Пространственное изменение интенсивности отбора
Хотя коэффициенты отбора, исследованные в модели Аоки, предполагались постоянными, в недавнем исследовании Gerbault et al .[18] моделировали географическое структурирование давления отбора по широте, тем самым явно проверяя гипотезу ассимиляции кальция [50]. Эволюция доминантного аллеля, связанного с LP, была смоделирована в четырех ближневосточных и 22 европейских популяциях со времен неолита в их соответствующих регионах в соответствии с двумя демографическими моделями: культурной диффузией и демической диффузией [63]. Каждая из этих моделей была протестирована с использованием либо постоянного коэффициента отбора, либо коэффициента отбора, изменяющегося в зависимости от широты.Таким образом, в общей сложности было протестировано четыре сценария, сочетающих две модели отбора и две демографические модели. Используемая программа (названная Selector) моделирует четыре параметризованных процесса: (i) случайный генетический дрейф, (ii) логистически регулируемый рост популяции, (iii) положительный отбор, варьирующийся от 0 до 3 процентов, и (iv) время, прошедшее с начала неолит. Чтобы смоделировать модель культурной диффузии, исходная частота аллеля LP была установлена на уровне 1% во всех 26 популяциях и эволюционировала в соответствии с описанными выше процессами.Таким образом, одним из важных предположений является то, что ассоциированный с LP аллель уже присутствовал в Европе до неолита, но с низкой частотой (1%). Согласно модели демической диффузии, три группы населения использовались в качестве источников на Ближнем Востоке (Ливан, Сирия и Иран). Остальные популяции, в том числе четвертая ближневосточная популяция (Кипр), были заселены путем отбора проб из соседних популяций по предполагаемому маршруту распространения земледелия и в сроки, указанные в археологических данных [41].Тест максимального правдоподобия проводился для независимой оценки в каждой выборке того, какой коэффициент отбора лучше всего соответствует наблюдаемым данным (частота LP для каждой из 26 популяций). Более того, четыре смоделированных сценария формально сравнивались с использованием подхода приближенных байесовских вычислений (ABC) [102], основанного на частотах LP в выборках [103].
В этом исследовании [18] сценарием, дающим наивысшую относительную вероятность получения наблюдаемых данных, была модель демической диффузии в сочетании с коэффициентом отбора, изменяющимся в зависимости от широты.Действительно, согласно этой модели, только генетический дрейф может объяснить такие низкие частоты, как наблюдаемые в южной Европе, как ранее предполагали Nei & Saitou [45]. Однако в Северной Европе требовались положительные коэффициенты отбора, чтобы довести частоты LP до наблюдаемых значений (). Этот результат подтверждает гипотезу ассимиляции кальция . Дополнительным объяснением увеличения силы отбора в более высоких широтах является то, что более низкие температуры позволяют молоку дольше оставаться свежим [44,57].Если это применимо, LP может проиллюстрировать конкретный случай создания ниши, где локализованный доступ к ресурсу является переменным [5], то есть свежим молоком. Действительно, моделирование конструирования ниши [104] показало, что в такой ситуации ожидается сильная связь между культурным и генетическим признаком, как это наблюдается для LP и молочного животноводства в Северной Европе.
Сценарии, смоделированные в [18], и коэффициенты отбора, необходимые для соответствия наблюдаемым оценкам частот LP (взяты из [18]). Столбцы представляют собой 95% доверительный интервал коэффициента отбора, оцененного для популяции, а центральная точка — это MLE (оценка максимального правдоподобия).Население упорядочено от самой высокой до самой низкой широты: датский (Dan), ирландский (Iri), немецкий из Бремена (Bre), немецкий из Берлина (Ber), английский (Eng), польский (Pol), чешский (Czech), Немецкий из Штутгарта (Stu), немец из Мюнхена (Mun), австрийский (Aus), французский из Нанта (Nan), швейцарский (Swi), словенский (Slo), итальянский из Брешии (Bre), французский из Ниццы (Nic), Испанский из Сантьяго-де-Компостела (Com), итальянский из рома (Rom), итальянский из Неаполя (Nap), сардинский (Sas), испанский из Валенсии (Val), греческий (Gre), сицилийский (Sic), кипрский (Cyp), Ливанский (Лив) и иранский (Ира) (DOI: 10.1371 / journal.pone.0006369.g002). ( a ) Демическая диффузия, коэволюция гена и культуры; ( b ) демическая диффузия, ассимиляция кальция; ( c ) культурная диффузия, коэволюция генов и культур; и ( d ) культурная диффузия, ассимиляция кальция.
Хотя модель Gerbault et al . [18] не моделирует волну продвижения, он иллюстрирует важность демографии, поскольку модель демической диффузии с вариациями коэффициента отбора была гораздо более вероятной (99.1%), чем модель культурной диффузии (0,9%). Коэффициенты отбора оцениваются в диапазоне от 0,8 до 1,8 процента, и авторы предположили, что, если бы моделирование было ближе к модели продвинутой волны, этот диапазон мог бы быть ниже. Следует отметить, что эти оценки не являются постоянными для всех рассматриваемых популяций, поскольку в соответствии с наиболее подходящими моделями коэффициент отбора варьировался по широте и приближался к нулю в южной Европе.
(c) Демическое и культурное распространение сельского хозяйства
В более сложной пространственно явной модели Итан и др. .[105] моделируют распространение фермеров с Ближнего Востока в Европу за последние 9000 лет, принимая во внимание потенциальные взаимодействия с охотниками-собирателями. Географической единицей этой симуляции была дема, и в общей сложности имитируемый мир состоял из 2375 земельных демов, каждая из которых содержала три взаимодействующие популяции: охотники-собиратели, молочные фермеры и недолочные фермеры. В каждом поколении каждая популяция претерпевала последовательность из семи процессов: (i) логистически регулируемый рост населения, в котором каждая дема имела фиксированную емкость, определяемую климатическими факторами и факторами высоты.Пропускная способность молочных и недолочных фермеров была равной, тогда как у охотников-собирателей была в 50 раз меньше [106,107]. (ii) Однонаправленный процесс миграции, моделируемый как стохастическое гауссовское случайное блуждание от одного дема к другому (процесс, эквивалентный демической диффузии). (iii) Культурная диффузия, когда часть представителей одной культуры «конвертируется» в одну из двух других культурных групп на основании относительного «доминирования» других групп в центральном и восьми окружающих демах.(iv) Внутридемический поток генов между различными культурными группами в деме. (v) Междемический поток генов между соседними демами, принадлежащими к одной культурной группе. (vi) Селекция, действующая на аллель LP только в культурной группе молочных фермеров. (vii) Дрейф аллеля LP во всех культурных группах во всех демах, смоделированный как процесс биномиальной выборки. Аллель, связанный с LP, должен был появиться в случайно выбранном месте, когда размер популяции молочных фермеров в этой деме достиг критического значения (20 особей).Это гарантировало, что ассоциированный с LP аллель появился на фронте распространения молочных ферм или рядом с ним. Его частота обновлялась в соответствии с эволюцией доминантного аллеля с параметризованным селективным преимуществом [108], которое оставалось постоянным в каждом моделировании. Этот отбор, в свою очередь, привел к дополнительному увеличению (сверх регулируемого логистикой роста населения) численности молочных фермеров [108].
После моделирования авторы оценили параметры модели, используя ABC [102], уделяя особое внимание двум взаимосвязанным вопросам: (i) когда и где в Европе началась коэволюция LP-молочного скотоводства, и (ii) какие факторы привели к распространение LP, чтобы получить наблюдаемую европейскую картину частот LP? Моделирование было подогнано как к наблюдаемым частотам −13910 * T в 12 европейских местах, так и к соответствующим датам прибытия фермеров [41] в 11 из этих мест.Как оценочные даты (между 6256 и 8683 годами до н.э.), так и определенная географическая область (регион между Центральной Европой и северными Балканами) происхождения коэволюции LP-молочного животноводства хорошо коррелируют со временем и местом появления Linearbandkeramik ( LBK) культура (). LBK считается прямым предшественником неолитической экономики, основанной на скотоводстве [109], тогда как на стоянках Средиземноморского неолита сообщества фауны более разнообразны по составу и в некоторых местах преобладают овцы и козы [42,46,109].Действительно, коровы дают количественно больше молока, чем овцы или козы, что позволяет фермерам, занимающимся скотоводством, получать больше молока, тем самым поддерживая более сильный отбор по LP. Несмотря на то, что эти оценки времени происхождения и местоположения не были получены независимо, поскольку моделирование было обусловлено известными датами прибытия фермеров [41], недавние результаты пространственно-явного моделирования строительства ниши [9] подтверждают эту гипотезу. В этой последней модели [9] локальное сопряжение конструкторов ниши (т.е.распределение и распространение LBK-экономики) имеет эффект увеличения локальной концентрации ресурса (т.е.е. свежее молоко), тем самым создавая более сильный отбор в пользу ресурсозависимого признака (то есть LP).
Приблизительная апостериорная плотность области происхождения LP — молочная коэволюция (взято из [105]). Точки представляют собой скорректированные регрессией координаты широты и долготы из моделирования, принятого с уровнем допуска 0,5%. Затенение было добавлено с использованием двумерной оценки плотности ядра (doi: 10.1371 / journal.pcbi.1000491.g003).
Действительно, из исследования Итана и др. .[105], коэффициенты отбора, необходимые для объяснения частотного распределения аллеля −13910 * T в Европе, оцениваются в диапазоне от 5,2 до 15,9%. Хотя этот диапазон очень велик, он попадает в диапазон, оцененный (1,4–19%) на основе молекулярных данных [36], но в меньшей степени перекрывается с диапазоном, оцененным Gerbault et al . [18]. Однако, как показывает сила отбора, сделанная Итаном и др. . [105] применяется к менее чем половине всего населения (молочные фермеры), коэффициент отбора для всей популяции, вероятно, будет около половины указанного значения.Ключевое различие между двумя исследованиями заключается в том, что Gerbault et al . [18] явно смоделировали и нашли поддержку широтного влияния на коэффициенты отбора LP [50], в то время как Итан и др. . [105] нет. Несмотря на то, что трудно разделить эффекты отбора и демографии в их модели (поскольку демографические параметры и коэффициент отбора оценивались одновременно), Итан и др. . [105] утверждали, что такой широтный эффект не является необходимым для объяснения более высоких наблюдаемых частот LP в северной Европе.Действительно, они обнаружили, что без каких-либо предположений о широтном влиянии на отбор, их модель с оцененными параметрами предсказывала более высокие частоты LP в северной Европе, чем наблюдаемые, и, как правило, более низкие частоты в южной Европе, чем наблюдаемые. Таким образом, добавление широтного воздействия на выбор должно привести к еще более плохому соответствию данным LP и, следовательно, может рассматриваться как имеющее «отрицательную объяснительную силу». Однако следует отметить, что Itan et al . [105] не моделировали явным образом влияние широты на выбор и поэтому не отвергали его официально.
Еще одно ключевое различие между обоими исследованиями — это значения, оцененные для коэффициента отбора, которые больше в Итане и др. . [105], чем у Gerbault et al . [18]. В исследовании Итана и др. . [105], наилучшее соответствие было получено, когда аллель впервые был выбран у молочных фермеров в Центральной Европе / на северных Балканах, а затем распространился на соседние регионы. Таким образом, для получения высоких частот, наблюдаемых в настоящее время в Северной и Центральной Европе, за относительно короткий период времени требовались высокие коэффициенты отбора.В модели Gerbault и др. . [18] предполагалось, что аллель достиг значительных частот до того, как распространился в Центральную Европу, поскольку он уже присутствовал на Ближнем Востоке в начале неолитического перехода. Следовательно, хотя отбор и требовался, он был в меньшей степени, чем если бы он начинался в Центральной Европе. Существует потенциальный «компромисс» между интенсивностью отбора и временем и местом происхождения коэволюционного процесса гена и культуры, и в будущей работе комбинации значений этих параметров позволят лучше понять способы распространения не только ЛП. но и других генетических черт.
4. Обсуждение и перспективы
(a) Обзор моделирования
Хотя исследования моделирования вряд ли смогут восстановить точную эволюционную историю LP и молочного животноводства, они имеют два основных преимущества перед чисто генетическими или чисто археологическими исследованиями. Во-первых, они позволяют интегрировать информацию из нескольких источников (генетика, археология, экология). Во-вторых, они обеспечивают формальное сравнение альтернативных сценариев по учитываемым параметрам.Можно протестировать множество комбинаций параметров, а экстремальные сценарии (например, культурное или демическое распространение) можно оценить статистически и потенциально исключить. Более того, методы ABC [102,103] оказались очень полезными при оценке соответствия наблюдаемых данных по сложным тестируемым сценариям, добавляя мощности исследованиям моделирования [18,105]. Очевидно, что моделирование, выполненное в континентальном масштабе, помогает понять общие черты и процессы европейского неолитического перехода, а также изучить альтернативные возможности, которые, возможно, привели к наблюдаемым моделям генетического разнообразия.
(b) Демография и конструирование ниши
Вышеупомянутые имитационные исследования совместной эволюции ЛП / молочного животноводства, а также экологическая и археологическая информация предполагают, что отбор по ЛП вряд ли был постоянным во времени и пространстве во время его распространения по Европе. и показать, что нельзя игнорировать роль демографии в ее распространении. Степень, в которой сочетание этих двух явлений повлияло на распределение LP, наблюдаемое в Европе, остается без ответа.В то время как Итан и его коллеги [105] использовали сложную демографическую модель, рост населения логистически регулировался для каждой группы без прямого следствия роста одной группы на рост других (т. Е. Конкуренции между культурными группами за земельные ресурсы). Но поскольку сегодня в Европе почти не выживают охотники-собиратели, логично предположить, что изменение ниши фермерами могло повлиять на распределение охотничьих сборов, что в конечном итоге привело к их исчезновению (из-за различных способностей обеих популяций к конструкция ниши [10]).Как адаптация модели Итана и др. . [105], можно предложить альтернативную динамику для исследования того, как демографические ограничения могли повлиять на распространение признака. Включение зависящей от плотности конкуренции, как это реализовано Currat & Excoffier [110], должно по-новому взглянуть на влияние этих демографических процессов. Это усовершенствование позволит обеспечить региональные различия в моделировании распространения неолита с более высокой емкостью популяций охотников-собирателей в районах с обильными морскими ресурсами, тем самым потенциально изменяя динамику конкуренции между охотниками-собирателями и фермерами.Это также позволило бы принять во внимание как локализованную доступность ресурсов, так и пространственно структурированные популяции для исследования эволюции ассоциации LP (т.е. ресурсозависимого признака) и молочного животноводства (т.е. практики конструирования ниш) [9,104]. Это может иметь отношение к сосуществованию охотников из PWC [89] с фермерами TRB, которые сосуществовали в Скандинавии почти 1000 лет. Дальнейший анализ, оценивающий это совместное проживание, был бы уместен для точной оценки того, как совместное влияние генов, окружающей среды и ранее существовавшей культуры влияет на дифференциальную передачу неолитических культурных форм [111].
Распространение LP — хороший пример нишевого строительства по двум причинам. Во-первых, потому, что группы людей, которые начали пить молоко, изменили свое ранее существовавшее давление отбора, тем самым создав эволюционную обратную связь, которая могла иметь преимущество у одних людей перед другими в определенных условиях окружающей среды. Во-вторых, увековечивая такое поведение от неолита до наших дней, совместная эволюция LP и молочного животноводства показывает, как культура может влиять на генетическое разнообразие человеческих популяций.Поэтому при изучении адаптации человека необходимо учитывать факторы конструирования ниши. Исследования совместной эволюции генов показали, что и гены, и культура оказывают различные, но взаимодействующие влияния на эволюцию фенотипов человека [98,111]. Точнее, было показано, что культурные процессы изменяют результат, ожидаемый при чисто генетической передаче [7,97,98]. Несмотря на то, что была принята во внимание культура молочного животноводства, следует отметить, что эффект дифференцированной передачи культур не моделировался явно в трех описанных выше имитационных исследованиях.Таким образом, ожидается, что сочетание демографической информации и дифференцированной культурной и генетической передачи под влиянием отбора расширит возможные эволюционные условия, которые, возможно, сформировали мировое распространение LP, наблюдаемое сегодня.
(c) Миграция и окружающая среда
Другие параметры окружающей среды, вероятно, повлияли на распределение культурно обособленных популяций и скорость перехода к неолиту. Действительно, исследования конструирования ниш показали, что переменные окружающей среды следует рассматривать не как статические, а как динамические характеристики, которые изменяются в зависимости от климата и деятельности человека [5], тем самым изменяя давление отбора, которому подвергаются люди [35].Например, Итан и др. . [105] учитывали факторы окружающей среды, чтобы определить различную пропускную способность в зависимости от типа экономики населения. В дополнение к этому, другие факторы воздействия окружающей среды, такие как растительный покров и доступ к естественным водам, могли обусловливать перемещение фермерских популяций с домашними животными [57]. Эти переменные среды могут позволить моделировать потенциальные региональные различия в распространении неолита, как предполагают археологические исследования [112].Это будет иметь первоначальное преимущество, поскольку позволит лучше понять влияние окружающей среды на распространение сельского хозяйства и земледелия. Затем можно оценить относительную важность переменных окружающей среды, влияющих на миграции. Однако следует отметить, что увеличения количества параметров в модели, как правило, следует избегать без необходимости. В частности, поскольку чем сложнее модель (чем она ближе к реальности), тем труднее ее интерпретировать, поскольку выделение эффектов различных процессов и параметров может быть чрезвычайно сложным.Более того, пространство параметров сложной модели может быть очень трудно исследовать с помощью моделирования.
(d) Важность междисциплинарного подхода
Хотя выбор по LP предполагался, он не был показан напрямую [113]. Могут быть задействованы и другие плейотропные факторы, которые влияют на способность переваривать молоко, с одной стороны, или которые влияют на отбор на LCT , с другой. Что ясно из исследования генетических вариантов, связанных с LP, так это то, что они возникли независимо в разных регионах мира [14,20,23,31,32,114].В то время как некоторые аллели демонстрируют доказательства сильного направленного отбора, мягкие избирательные переборы [115], в соответствии с которыми наследственные генетические вариации связаны с различными адаптивными заменами [116], были задействованы [16], чтобы объяснить, как несколько аллелей могут поддерживаться в популяции посредством мутаций. и миграционные процессы. Было бы интересно оценить, применяется ли такой процесс более широко, чем в Африке и на Ближнем Востоке. Текущие исследования гена LCT и регуляции его экспрессии, а также дальнейший отбор образцов с соответствующим секвенированием и фенотипированием будут необходимы для получения более полной картины структуры генетического разнообразия, связанного с LP [15].Кроме того, исследования археологических комплексов предоставят полезную информацию о времени и месте развития привычки пить молоко.